形态特性-果树科学研究所

枇杷的生长发育特性

枇杷是多年生长常绿乔木果树，植株高大。其树体由地下部和地上部两大部分构成，地下部叫根系，地上部称树冠，根系树冠交界的地方称根颈。其中主要包括：根、芽、叶、花、花芽分化、果实和种子、主干主枝及枝梢。

一、根

枇杷的根系由主根、侧根和须根组成。主根由种子胚根发育而成，在它上面产生的各级较粗大的分技，统称侧根。在侧根上形成的较细根系，称为须根。根是果树的重要器官，它除了把植株固定在土壤之内，吸收水分、矿质养分和少量的有机物质，贮藏一部分养分外，还能将无机养分合成有机物质。根能合成某些特殊物质，如激素(细胞分裂素、赤霉素、生长素) 和其他生理活性物质，对地上部起调节作用。根系的生长发育在很大程度上受环境条件特别是土壤条件所支配，环境条件的好坏不仅影响根系的形态结构，而且还影响它的生理机能。在土层深厚的沙质土上，主根深度可达1.5 米以上。但80％的吸收根都分布在离地面10～50厘米土层中，50厘米以下很少有根，其水平分布则多密集在离主干1～1.6 米周围。这说明枇杷根系分布较浅而窄，容易受旱和被大风折倒，所以要创造良好的环境条件以促进根系的发育。枇杷的根系初生为白色，后转黄白再变为褐色。枇杷的吸收根的总量较其他果树低。实生苗的垂直根被切断或移栽时，侧生根发育较快。枇杷根在土温5～6℃时开始生长，9～12℃时生长最旺，18～22℃时逐渐缓慢，30℃以上停止活动。在一年中，根系生长和枝梢生长是交替进行的，一般根比枝梢早两周。一年中有四次根系生长高峰，第一次是1月底至2月底，第二次在5月中旬至6月中旬，第三次在8月中旬至9月中旬，第四次在10月底至11月底。土壤含水量一般在9％～25％的范围内根系都可以生长，而25％以上时根的生长显著减弱。

二、芽

芽是枝、叶、花等器官的原始体。依据芽所在的位置，将着生在枝条顶端的芽叫顶芽；顶芽以下的芽着生在枝条侧面或叶腋中，称侧芽或腋芽。根据芽的性质，可分为花芽、叶芽和混合芽：能发育成花或花序的芽叫花芽；只抽枝发叶的芽叫叶芽；有的芽先抽枝并在枝上长叶、开花，这种芽叫混合芽。此外，在老枝或主干上原节位处有潜伏芽，也叫隐芽，在受到特殊刺激后也可以萌发出新梢来，利用这种特性对衰老批把树复壮更新很重要。在秋冬季枇未开花的枝条顶端，有一个顶芽，在顶芽旁的几个芽均为侧芽或腋芽。春天顶芽抽生的枝条，称春梢顶芽枝，侧芽抽生的枝称春稍侧芽枝。同样夏梢又有夏梢顶芽枝和夏梢侧芽枝之分。夏秋季枇杷枝条的顶芽有一部分形成花芽，在秋末抽生极短一段枝条，有1～3张叶片或无叶片，形成一个花轴，而其上有许多小枝轴开花结果。所以枇杷的花芽是混合芽。由枇杷的侧芽或腋芽形成混合花芽的比较少见，因为枇杷的侧芽在叶腋问，芽体小、扁平，不容易分化为花芽。

三、叶

枇杷的叶片由叶身、叶柄和托叶构成。叶身革质，披针形、倒披针形或倒卵形、椭圆形、长圆形，先端渐尖或急尖，基部楔形或渐狭成叶柄，上部及中部边缘有锯齿，基部全缘。表面光滑、多皱，背面有锈色绒毛。托叶钻形，叶柄短或无，托叶及叶柄均有绒毛。叶片大小和形状随品种、枝梢抽生时间及栽培条件而变化。通常以春梢上的叶作为品种的代表。叶是枇杷进行光合作用、制造有机养分的主要器官，为树体各部分提供有机营养。因此，叶片数量及生理活动效能，是枇杷产量和质量的基础。叶片寿命一般为13个月，但由于各种原因差异很大。老叶是逐渐脱落的，多在新叶同化机能旺盛时脱落，因而出现新老叶交替的现象。新叶的光合作用效能随叶龄增加而增加，到成熟后光合效能达到高峰。由于批把叶大，互相遮荫，果实发育期不是叶面积高峰期，而其他果树叶面积高峰期正是果实发育期。所以在修剪时要防止枝梢交叉重叠，要争取多发春梢，增大叶面积。

四、花

枇杷的花穗都是顶生的，为复总状花序(小穗为聚伞花序)。花穗大小差异很大，多的花数可达250～260朵，少的30～40朵，一般70～100朵。自花穗能识别后，约经1个月开始开花，开放顺序因花穗类型不同而有差异，花穗挺直的，总轴颈部单花开放最早，中部支轴次之，下部支轴最晚。下垂的花穗以弯曲部为中心，向上向下依次开放，而每一小穗则是顶端一朵先开，两侧后开。开花时，若温度为11～14℃开花最多；若在10℃以下，花期延长。开花的迟早因地区、品种、枝梢、类型和环境条件而有很大差异。在成都，花期约在9月份至翌年1月份，在四川攀枝花地区则为7～11月份。花穗出现的早晚，往往与花穗的大小成正相关，即早期花穗最大，中期次之，晚期最小。一般顶生的夏梢母枝开花最早。

侧生的较晚。江浙枇杷果农，常将枇杷开花期分为三批：在10～11月份开的为头花，头花果由于生长期长，发育充实，果大品质好，但容易受冻害；二花在11～12月份开，冻害少于头花，果实质量较次；三花在l～2月份开，受冻机会少，但果实生育期短，果小品质差。在四川成都附近一般以9～10月份开的早花结果为佳。但在四川攀枝花和和西昌地区，7月份开的早花，由于高温干燥，坐果率很低，到9月份开的花坐果率则较高，并可提前到3月份成熟。枇杷花的构造见上图。

五、花芽分化

结果树每年的花量和花质是当年产量的基础。由叶芽的生理和组织状态转化为花芽的生理和组织状态，称为花芽分化。部分或全部花器官的分化完成称为花芽形成。外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用称为花诱导。芽内花器官的出现称为形态分化。在出现形态分化之前，生长点内部由叶芽的生理状态转向形成花芽的生理状态的过程称为生理分化。为了丰产稳产，需要对花芽分化的进程和规律有深入的了解，尤其要掌握各品种在各地的花芽形态分化初期及花芽生理分化期，以便人为地调控花芽分化的进程；枇杷的花芽是由结果母校的顶芽分化形成的。自7～8月份开始分化后1～3周形成花萼和花瓣，一个月后形成雄蕊、雌蕊，随后再分化形成胚珠和花粉粒。枇杷花芽分化临界期即生理分化期，大约在6～7月份，此期生长点原生质处于不稳定状态，对内外因素有高度敏感性，是易于改变代谢方向的时期，因此是控制花芽分化的关键时期。顶芽原基由于条件不同，可以分化成叶芽，也可以分化成花芽。顶芽原基向花芽分化的基本生理和营养条件是：①要有比建成叶芽更丰富的结构物质，包括光合产物：矿质盐类以及由以上两类物质转化合成的各种碳水化合物、各种氨基酸和蛋白质等；②要有形态建成中所需要的能源、能量贮藏和转化物质，如淀粉、糖类等；③树体的激素代谢有利于芽原基向成花方向发展，具体是赤霉素类激素数量下降、活力降低，脱落酸的数量增加、活力加强，细胞激动素及吲哚乙酸(iaa)等生长素维持适当的量及活动水平；④要有与花芽形态建成有关的遗传物质，脱氧核糖核酸(DNa)和核糖核酸(RNa)等的代谢有利于花芽分化。在花芽生理分化期要增加施肥量和调节氮、磷、钾比例，增加磷、钾肥用量并补充微量元素；控水、降低土壤含水量；适当疏去树冠上部的徒长枝和过密枝；采取拉枝、扭枝等农业技术措施，都能影响树体的营养、水分和激素活动水平，从而可以调控花芽分化进程，影响枇杷的花量和花质。由于每株树、每个顶芽的营养、水分、激素水平不一样，它们进入花芽分化期的具体时间也有先有后。所以，只要掌握花芽生理分化的大致时间，在这个范围内，及时采取综合农业技术措施促进花产芽分化，一般都能取得较好效果。

六、果实和种子

由花托、子房和花萼三部分构成。成熟枇杷果实的果肉由花托形成，萼筒由花尊形成，子房壁形成包围种子外的内膜。幼果子房有5室，每室有2个胚珠，但受精的胚珠不一定能发育成种子，中途有的退化，有的冻死，幼果仍能继续生长。对华宝2号枇杷果实的生长发育动态进行的研究表明：枇杷果实纵横径在盛花后118天内，增长缓慢，纵径和横径的日增长量分别为0.0112厘米和0.0127厘米；盛花后118～158天内增长迅速，日增长量分别为0.0389厘米和0.0408厘米；盛花后158天至采收生长又变慢，日增长量分别只有0.0092厘米和0.003厘米，其生长发育曲线为S型。果实重量、体积和果肉重量的增长与果实纵横径的生长是同步的。盛花后118天内，果实重量、果肉重量和果实体积增长也缓慢，日增长量分别为0.0119克、0.011克和0.0997立方厘米；盛花后118～158天内增长迅速，日增长量分别为0.31克、0.192克和2.547立方厘米；盛花后158天至采收增长量放慢，日增长量为0.2克、0.096克和0.698立方厘米，其生长发育曲线也为S型。枇杷果实成熟期约10天左右，这时期果实中的糖分增加，酸含量下降，糖的增加一直延续到果皮充分着色后的若干日才停止。成熟枇杷果实中的糖分以蔗糖最多，其次是果糖及葡萄糖。枇杷果实中酸的主要成分是苹果酸，也有少量柠檬酸。随着果实的发育，种子重量也在不断增加，研究表明：种子重量增加的趋势与果实重量不一致，种子重量在盛花后125天内生长极为缓慢，平均日增长量仅为0.0027克；生长高峰在盛花后125～146天，日增长量达0.1168克，其增长量为前期的43倍；此后到成熟，种子重量增加很小，日增长量只有0.0061克，其生长发育曲线也为S型。枇杷种子特别肥大，主要是两片子叶，胚很小，种子多为卵圆、长椭圆形、呈荫黑、褐黄或棕色。种子约占全果重的15％～25％。

七、主干主枝及枝梢

枇杷树冠由主干、主枝和各级枝梢组成。枝干起着支撑树冠的作用，上连芽、叶、花、果，下接根系，是树体营养物质、水分和激素上下交流的通道。枝干还起着贮藏营养的作用。从根颈到第一个主枝分杈点问的树干部分称为主干，主干以上分生的各种枝条总称为树冠。直接着生在主干上的大枝称为主枝，主枝上着生的大枝称为副主枝，主枝、副主枝均称骨干枝。骨干枝上着生的各级小枝称为侧枝。着生叶、花、果的1年生侧枝称为梢、结果母枝、结果枝。枇杷幼树主干顶端优势明显，仅顶芽及邻近的几个腋芽抽生成长枝，因此树冠层性明显。而主枝上顶芽所抽生的枝条生长缓慢，短而粗壮，腋芽所抽生的枝条生长较快而细长，使树冠向外开张，形成圆锥形树冠。进入盛果期后，因果实重量使主枝下垂，树冠逐渐转变为圆头形。枇杷幼树枝梢抽生无明显的季节性，在一年四季中都能不断地抽梢，通常幼年树除春季抽梢较整齐外，其余季节均能随外界条件的变化，或迟或早地抽生枝梢。而成年树在果实采收后能较整齐地抽生1次夏梢。一般情况下，枇杷无明显的春、夏、秋、冬梢之分。只是为了分析研究其生长结果特性，才人为地分成春、夏、秋、冬梢。由于季节、温度、雨量、营养吸收的不同，各次梢的形态和特性各异。1．春梢1月下旬至4月份抽生的枝梢称春梢。一般生长充实，短而粗壮，长约3～9厘米。幼树抽梢较整齐，大多数在3～4月份抽生春梢。成年树开花量大时，春梢抽生少，这样容易形成大小年。枇杷树春梢的数量和质量对枇杷的生长结果特别重要。幼树要利用春梢扩大树冠，结果树要保证有20％以上的枝梢上无花穗而抽生春梢，以保证充足的营养生长，维持年年丰产，克服大小年现象。春梢抽发大致有三种类型：一种是从去年营养枝顶端抽出，这是最早出现的春梢，生长较慢而充实；一种是从果穗基部腋芽发出，只有在初结果的壮树和营养条件好的结果枝上才有，生长较快而长；一种是从落花落果的结果枝腋芽或疏枝花果的断口附近抽出，抽生的迟早受疏穗时期的影响，但较一般春梢迟。这三种春梢生长充实，都能在夏季抽发夏梢，成为结果母枝。2．夏梢5～7月份陆续抽生的枝梢称夏梢。一般比春梢细长，可达20～30厘米，叶也较春梢上的小。夏梢一般从春梢顶芽或邻近腋芽上抽生，或从采果后的结果技近顶部抽出。夏梢抽出时雨水多、温度高，而且因果实生长发育对营养需求量大，因此夏梢细长，叶片狭小。枇杷夏梢是主要的结果母枝，促进夏梢生长发育充实，是获得枇杷年年丰产的重要技术措施。3．秋梢8～10月份抽生的枝梢称秋梢。幼树和结果的树上抽生的营养性秋梢较多。与夏梢相似，叶片较小。成年结果树在春梢或夏梢健壮枝上抽生的花轴枝也称为秋梢或结果枝。结果枝有时带有几张叶片，有时无叶片，很像是从结果母枝上直接抽出花穗的。投产前培育健壮的秋梢可以扩大树冠。秋雨多的地区，花量少而树势较旺者要控制营养性秋梢的大量抽发，以防引起严重落花落果。4．冬梢11～12月份抽生的枝梢称冬梢。在冬季温暖的地区幼旺树多能抽生冬梢。而在北缘地区的幼树，在营养充分、气温较高的条件下可以抽生冬梢，温度下降时停止生长，翌年回暖时再抽生成冬春连梢。冬暖地区生长健壮的幼树上抽生的充实冬梢，可以用来迅速扩大幼树树冠，为提早开花结果奠定基础。细弱、不充实的冬梢，无利用价值，如抽发多，消耗营养多，一般要及时予以抹除或在修剪时剪除，以刺激抽生强壮春梢。